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Bromeliaceae (en español, Bromeliáceas) es el nombre
de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de
familia, utilizado por sistemas de clasificación modernos como el
sistema de clasificación APG II del 2003[2] y el APW.[3] En esos
sistemas de clasificación pertenece al orden Poales de las
monocotiledóneas. La circunscripción está muy consensuada y es la que se
acepta tradicionalmente, siendo la familia monofilética tanto por
caracteres morfológicos como por análisis moleculares de ADN. Consta de
hierbas perennes terrestres o epífitas, o arbustos, oriundas de las
regiones tropicales y templadas del Nuevo Mundo (salvo una sola especie
al oeste de África), que poseen hojas arrosetadas, flores y brácteas
coloridas y vistosas, y los estigmas típicamente retorcidos. Un ejemplo
de hierba epífita es el
clavel del aire (Tillandsia usneoides), un
ejemplo de hierba terrestre es el ananá o piña (Ananas comosus).
Caracteres
Son hierbas perennes, terrestres o epífitas, a arbustos arrosetados. La
familia es lo suficientemente diversa como para incluir a las "bromelias
tanque" así como al género epífito Tillandsia, que recoge agua
únicamente de unas estructuras en sus hojas llamadas tricomas
(vellosidades), e incluso un gran número de suculentas que habitan los
desiertos. La mayor bromeliácea es Puya raimondii, que alcanza los 3 o 4
metros de altura en su parte vegetativa, con una espiga floral de entre
9 y 10 metros. La bromeliácea más pequeña es la Tillandsia usneoides, el
"musgo español".
Poseen cuerpos de sílice solitarios usualmente asociados con células
epidérmicas. Poseen en su superficie (al menos cuando jóvenes) tricomas
como escamas, usualmente peltados, que absorben agua y minerales,
ocasionalmente levemente estrellados.
Las raíces son absorbentes o funcionan para pegarse o raramente están
ausentes.
El tallo es un caudex o raramente arborescente, usualmente ramificado en
forma simpodial.
Las hojas son de disposición alterna y espiral, muchas veces
adaxialmente cóncavas, en algunas (las "bromelias tanque")
superponiéndose apretadamente para formar una roseta basal que almacena
agua de lluvia en una cavidad central. Las hojas son de margen entero a
serradas y puntiagudas, simples, con venación paralela, con tejidos de
almacenamiento de agua y canales de aire (muchas veces con células
estrelladas), de base envainadora, sin estípulas.
Las inflorescencias son indeterminadas, terminales. Bracteadas. Son una
espiga, un racimo, o una cabeza, las brácteas muchas veces
brillantemente coloreadas.
Las flores son usualmente bisexuales (raramente unisexuales), radiales o
ligeramente zigomorfas, hipóginas o epíginas, con perianto diferenciado
en cáliz y corola, nacen en las axilas de brácteas muchas veces
fuertemente coloreadas. Los pétalos o los tépalos externos según el
caso, usualmente con apéndices basales como escamas o endurecidos.
El cáliz consta de 3 sépalos, separados a basalmente connados,
imbricados.
La corola consta de 3 pétalos, separados a basalmente connados, muchas
veces con un par de apéndices en la base, imbricados.
El androceo consta de 6 estambres en 2 verticilos de 3, de filamentos
separados a connados, a veces adnatos a los pétalos. Las anteras son de
dehiscencia longitudinal e introrsa.
El polen es monosulcado o disulcado, o con 2 a muchos poros.
El gineceo consta de 3 carpelos connados, ovario súpero a ínfero, 3
lóculos, con placentación axilar, estilo solitario, 3 estigmas
usualmente torcidos en espiral. Pocos a numerosos óvulos mayormente
anátropos, bitegmicos.
Se suelen encontrar nectarios en los septos de los ovarios.
El fruto es una cápsula septicida o una baya, raramente una sorosis
(Ananas).
Las semillas muchas veces son aladas o con un grupo de pelos, o glabras.
Ecología
Las bromeliáceas muestran muchas adaptaciones al hábito epífito y al
xerófito. Las hojas elongadas, más o menos cóncavas, son típicamente
agrupadas en la base de la planta, y las bases envainadoras de las hojas
típicamente retienen agua. La superficie de la hoja está cubierta por
escamas peltadas que absorben agua, cada escama tiene un pie de una
célula (viva) de espesor, mientras que las células radiadas de la escama
están muertas a la madurez. Las células muertas se expanden cuando se
mojan, llevando agua adentro y debajo de la escama, donde es tomada
osmóticamente dentro de la hoja por las células del pie. La pérdida de
agua está reducida por la ubicación de los estomas en surcos, y por una
gruesa cutícula. Algunas juntan agua en la parte central mientras otras
directamente absorben agua a través de sus elaboradas escamas.
Tillandsia usneoides y T. recurvata crecen muy bien en los cables
telefónicos: las raíces adventicias de la planta funcionan
principalmente para mantener a la planta en su lugar.
Las flores vistosas son polinizadas por varios insectos, pájaros, y
ocasionalmente murciélagos, y raramente por el viento. También puede
haber flores cleistógamas.
Las bayas de Bromelioideae son dispersadas por pájaros o mamíferos,
mientras que las semillas aladas de Pitcairnioideae y las semillas con
pelos de Tillandsioideae son dispersadas por el viento.
Filogenia
La monofilia de Bromeliaceae está sostenida por datos moleculares (los
sitios de restricción de DNA copy y la secuencia rbcL, Ranker et al.
1990,[4] Chase et al. 1993,[5] 1995a[6] ), por datos morfológicos, y
posiblemente por un número cromosómico igual a 25 (Dahlgren et al.
1985,[7] Gilmartin y Brown 1987,[8] Varadajan y Gilmartin 1988,[9] Smith
y Till 1998[10] ). La familia probablemente representa un clado que
divergió tempranamente dentro del superorden (Dahlgren et al. 1985,[7]
Linder y Kellogg 1995,[11] Chase et al. 1995b[12] ). Los nectarios
septales, si basales, pueden ser una plesiomorfía (carácter ancestral).
Dentro de Bromeliaceae los márgenes de hoja serrados, los ovarios
súperos, y los frutos en cápsula con semillas aladas son todas probables
plesiomorfías. La familia es tradicionalmente dividida en tres
subfamilias: "Pitcairnioideae", Bromelioideae y Tillandsioideae.
Tillandsioideae es considerada monofilética en base a sus márgenes de
hoja enteros, sus semillas con grupos de pelos, y sus escamas peltadas
distintivas que tienen muchos anillos de células isodiamétricas en el
centro de la escama y un grupo de 32 a 64 células que irradian de ellos.
Este clado usualmente tiene ovarios súperos y el fruto es una cápsula.
Bromelioideae es considerada monofilética debido a su ovario inferior y
al fruto que es una baya.
"Pitcairnioideae" es parafilético, este grupo tiene hojas de margen
serrado, ovario súpero, y el fruto es una cápsula con semillas aladas,
todas estas probablemente son plesiomorfías.
Los análisis de secuencias de ndhF apoyan la monofilia de
Tillandsioideae y Bromelioideae, y la parafilia de "Pitcairnioideae"
(Terry et al. 1997a,[13] b,[14] Barfuss et al. 2005,[15] Givnish et al.
2005[16] ).
El hábito epífito evolucionó separadamente en Tillandsioideae y
Bromelioideae.
Taxonomía
3 subfamilias, 51 géneros, 1520 especies. Las 3 subfamilias son
Pitcairnioideae, Bromelioideae, y Tillandsioideae. Los géneros más
representados son Tillandsia (450 especies), Pitcairnia (250 especies),
Vriesia (200 especies), Aechmea (150 especies), Puya (150 especies), y
Guzmania (120 especies).
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